БИОЛОГИЧЕСКОЕ ВРЕМЯ

равномерная длительность класса соравномерных биологических процессов живого организма. Мысль о том, что природа живых организмов обусловлена прежде всего спецификой временной организации протекающих в них процес сов, была высказана еще в середине XIX века Карлом Эрнстом фон Бэром1. Некоторые исследователи пытались ввести в научный обиход понятия «биологическое время» (Вернадский В.И.), «физиологическое время» (леконт дю Нуйи), «органическое время» (Бакман Г.). Однако недостаточная разработанность философского учения о времени не позволила определить вводимые понятия таким образом, чтобы ими можно было пользоваться при экспериментальных и теоретических исследованиях подобно тому, как в физике используется понятие «время». Ближе всего к адекватному пониманию биологического времени подошли исследователи, которые обнаружили, что если в качестве самотождественной единицы длительности использовать периоды какихлибо повторяющихся процессов живого организма, то можно выявить специфические закономерности его развития. Особенно значительные результаты на таком пути исследований получены Т.А. Детлаф1, которая в 1960 г. совместно с братом - физиком А. А. Детлафом - выступила с предложением использовать при изучении эмбрионального развития пойкилотермных животных в качестве единицы измерения времени длительность одного митотического цикла периода синхронных делений дробления, обозначенную ими ? и 0 получившую по инициативе А.А. Нейфаха наименование «детлаф»2. Т.А. Детлаф разработала методику хронометрирования развития живых организмов в единицах биологического времени ? и использовала ее 0 при изучении многих видов пойкилотермных животных3. Однако до последнего времени оставался открытым вопрос о правомерности квалификации подобных единиц длительности как единиц особого типа времени, поскольку, будучи длительностями периодов циклических процессов живых организмов, они подвержены случайным колебаниям, тогда как на протяжении всей истории развития понятия времени равномерность рассматривается как одно из важнейших свойств времени. Анализ понятия и критериев равномерности убедительно показал, что равномерность есть соотносительное свойство сравниваемых между собой материальных процессов и что в принципе возможно существование неограниченного множества удовлетворяющих критериям равномерности классов соравномерных процессов (КСП), каждый из которых в соответствующей области материальной действительности обладает свойствами равномерности и пригоден для введения единиц длительности и практического измерения времени1. При этом выяснилось, что КСП могут существовать в таких целостных высокоинтегрированных материальных системах, в которых материальные процессы настолько тесно взаимосвязаны и сопряжены, что ведут себя как единый поток, синхронно и пропорционально ускоряясь и замедляясь под воздействием различных и, в том числе, случайным образом изменяющихся факторов. Именно такого рода системами являются живые организмы. О наличии в живых организмах классов соравномерных биологических процессов свидетельствуют исследования Т.А. Детлаф и ее коллег. Они установили, что с изменением температуры среды дли тельности различных этапов эмбрионального развития пойкилотермных жи вотных изменяются пропорционально и что эта закономерность имеет фунда ментальный характер, охватывая процессы всех структурных уровней органи зации эмбриона. Как отмечает Т.А. Детлаф, «... с изменением температуры про порцио нально изменяется длительность процессов, имеющих самую разную природу и осуществляющихся на разных уровнях организации организма: внут риклеточном (молекулярном и ультраструктурном), клеточном (при делении клеток и их дифференцировке), на уровне морфогенетических движений, про цессов индук ции и органогенеза»2. Иными словами, вся совокупность биологических процессов, из которых складывается развитие эм бриона, ведет себя как единый целостный процесс. В нем имеются как сравнительно медленные (протекающие на кле точном уровне процессы деления клеток и их дифференци ровка), так и весьма быстрые, протекающие на внутриклеточном, молекуляр ном уровне, к которым относятся, например, ферментативные реакции внутри клеточного метаболизма. Достаточно очевидно, что если бы на каких-то структурных уровнях организации эмбриона нарушалась синхронность и пропорциональность изме нения темпов биологических процессов, то это разрушило бы закономерное течение всего потока процессов формирования и раз вития живого организма. Указывая на это обстоятельство, Т.А. Детлаф подчеркивает: «Не будет преувеличе нием, если мы скажем, что без этой способности пойки лотермные организмы вообще не могли бы существовать в меняющихся усло виях внешней среды: если бы раз ные компоненты комплекса процессов, из ко торых складывается любой этап разви тия, изменялись асинхронно, то это при водило бы к возникновению нарушений нормального развития, а на более поздних стадиях - к на рушению нормального функционирования организма. Не случайно, что одной из первых реакций зародышей на приближение к границам оптимальных тем ператур является десинхронизация отдельных процессов развития» (Там же). Биологическое и физическое время взаимно стохастичны, поскольку единицы биологического времени представляют собой длительности таких повторяющихся биологических процессов, которые, будучи измеренными в единицах физического времени, меняются случайным образом, в зависимости от случайных изменений характеристик окружающих условий. Процессы функционирования и развития живых организмов даже генетически достаточно далеких друг от друга биологических видов при хронометрировании их в единицах собственного биологического времени подчиняются единым законам функционирования и развития2. В настоящее время становится все более очевидным, что раскрыть сущность жизни и научиться математически описывать ее как особое движение мате рии невозможно без введения в понятийный аппарат биологии понятия биологического времени. Хронометрируя и теоретически описывая биологические процессы в единицах биологического времени, можно будет пробиться сквозь внешнюю стохастичность процессов к тем динамическим законам, по которым в соответствии с заданной генетической программой идет развитие организма. Такой вывод подтверждается результатами более чем столетних исследований развития живых организмов и протекающих в них биологических процессов с использованием специфических единиц длительности. Впервые особую единицу длительности, названную им «пластохроном», ввел немецкий ботаник E. Аскенази1, который определил ее как период заложения одного зачатка метамера2 «стеблевой единицы». В дальнейшем единицу измерения длительности «пластохрон» применяли К. Торнтвейт1, Д.А. Сабинин2, Е.Ф. Марковская и Т.Г. Харькина (Марковская, Харькина 1997) и др. При изучении эмбрионального развития живых организмов одним из первых особые единицы длительности предложил И.И. Шмальгаузен3. Однако использованные И.И. Шмальгаузеном единицы длительности, связанные с определенным изменением объема зародыша, оказались применимы только при изучении роста организма, а не его развития. Некоторые исследователи в качестве единицы длительности используют ту или иную долю от полного времени эмбрионального развития. К таким единицам относится, например, «1% DT» (DT - Development Time - время развития), которая применялась при изучении развития эмбрионов осетровых рыб (Детлаф, Гинзбург, 1954), домашних птиц (Еремеев, 1957, 1959), насекомых (Striebel, 1960; Ball, 1982; Mori, 1986). И хотя она применима только при изучении организмов, которые выходят из яйцевых оболочек на одной и той же стадии развития, тем не менее позволяет открыть многие закономерности эмбрионального развития исследуемых животных. Так, Г.П. Еремеев, изучая зародышевое развитие разных видов птиц, время наступления этапов развития выразил в долях периода от откладки яйца до вылупления. В результате оказалось, что у таких домашних птиц, как куры, утки, гуси, индейки, а также у та ких птиц, как чибис, голубь домашний, крачка черная, одни и те же эта пы зародышевого развития при измерении времени указанным выше спо собом наступают «одновременно», тогда как в единицах астрономиче ского времени разница в длительности от дельных этапов развития у раз ных птиц достигает многих суток. В начале 80-х годов Ю.Н. Городиловым было предложено в качестве единицы длительности при изучении временных закономерностей развития костистых рыб использовать «отрезок времени, за который происходит приращение единичного сомита в течение метамеризации комплекса осевого зачатка зародыша от 1 до 60 сомитов» (Городилов, 1980, с. 471). В бактериологии существует мнение, что «для оценки процессов роста и развития бактерий целесообразно использовать не привычное и стабильное фи зическое время, а вариабельное время генерации (?)...»1. К сожалению, введенные рядом биологов единицы биологического времени слишком крупны для того, чтобы математически моделировать более фундаментальные биологические процессы живого организма2. Имеются веские основания считать, что биологические (биохимические и биофизические) процессы живого организма начинаются с каталитических циклов ферментативных реакций внутриклеточного метаболизма. Еще в начале 60-х годов ХХ столетия Христиансен привел убедительные аргументы в пользу когерентности каталитических циклов всех участвующих в катализе конкретной биохимической реакции молекул фермента3. При этом естественно предположить, что большую часть периода каталитического цикла макромолекулы фермента находятся в стабильных конформациях, а реагирующая среда пребывает в жидкокристаллическом состоянии4, при котором максимально заторможены перемещения молекул в реагирующей среде. лишь на короткие, строго дозированные моменты конформационных переходов макромолекул фермента реагирующая среда приходит в жидкое состояние, возбужденное конформационными изменениями макромолекул фермента1. При этом интенсивно протекают процессы диффузии молекул в реагирующей среде. Таким образом, вполне правомерным является представление, согласно которому каталитические циклы всех участвующих в биохимической реакции молекул фермента протекают синхронно, в силу чего каталитический цикл представляет собой обладающий биологическим значением элементарный акт биохимической реакции, а длительность этого цикла - далее неделимый квант биологического времени. В пределах квантов биологического времени нет биологических процессов, а имеют место физические взаимодействия атомов и элементарных частиц и физико-химические процессы, однако они не могут свободно протекать в силу структурных и организационных ограничений, которые накладывает на них живая клетка. В частности, нормальному течению физических и физико-химических процессов мешает принципиальная стохастичность длительности каталитических циклов, которая разрушает нормальное функционирование во внутриклеточной реагирующей среде физических законов и как бы переподчиняет эту среду действию биологических законов. Биологическое время исторично и иерархически многоуровнево. В процессе онтогенетического развития каждый живой организм, начиная с единственной оплодотворенной яйцеклетки, постепенно превращается в сложную иерархически многоуровневую материальную систему со специфическими закономерностями временной организации процессов на разных уровнях. Вопрос о том, являются ли биологические времена разных иерархических уровней лишь разными масштабными уровнями одного и того же времени или на разных уровнях возникают качественно разные биологические времена, на сегодняшний день остается открытым. Что касается биологического времени надорганизменных структур живой материи, то оно качественно отличается от биологического времени живых организмов. Основными единицами времени надорганизменных структур живой материи, видимо, могут служить длительности жизни следующих друг за другом поколений соответствующих живых организмов, как предполагают многие исследователи. При этом речь должна идти не об усредненной на все времена длительности жизни поколений живых организмов, а о длительности жизни поколений, реально сменяющих друг друга в непосредственно текущем настоящем времени, поскольку именно изменения (в единицах физического времени) длительностей существования следующих друг за другом поколений, рассматриваемых как конгруэнтные единицы, превращают их в единицы специфического времени, тогда как усредненные и содержащие постоянное число единиц физического времени периоды жизни поколений представляют собой единицы физического времени. В современной биологии, как и во всех естественных науках, используется Международная система единиц физических величин (СИ). Переход в биологии от физического к биологическому времени равносилен замене одной из фундаментальных единиц - секунды - на соответствующую единицу биологического времени. В силу взаимной стохастичности физического и биологического времени, производные величины, в размерностях которых имеется размерность физического времени «секунда», превратятся в стохастические переменные величины. Аналогичным образом в пределах биологических систем и процессов перестанут существовать и все физические константы, в размерностях которых фигурирует «секунда». По мере познания живой материи и выявления собственно биологических законов проявятся свои, биологические производные величины и константы, в размерностях которых будут находиться размерности биологического времени. В частности, с переходом при математическом описании биологических процессов к биологическому времени лишится смысла понятие «равномерного пространственного перемещения» и возникнет необходимость разработки представления о «биологическом пространстве» живого организма, равные расстояния в котором определяются не в пространственных, а во временных единицах. См.: «Историчность времени»; «Многоуровневость времени»; «Относительность равномерности времени»; «Физическое время». лит. Детлаф Т.А. Температурно-временные закономерности развития пойкилотермных животных. - М.: Наука, 2001. - 211 с. Хасанов И.А. Феномен времени. Часть I. Объективное время. - М., 1998. Хасанов И.А. Время: природа, равномерность, измерение. - М.: Прогресс Традиция, 2001. Хасанов И.А. Биологическое время. - М., 1999. - 39 с. // http://www.chronos. msu.ru/RREPORTS/khasanov_biologicheskoe.pdf Ильгиз А. Хасанов